Прочитайте онлайн Эволюция биосферы | Глава 6. Закономерности эволюции биосферы

Читать книгу Эволюция биосферы
3412+514
  • Автор:
  • Язык: ru
Поделиться

Глава 6. Закономерности эволюции биосферы

Мы должны представить себе картину большой мировой машины, или трансформатора энергии, состоящего из множества подчиненных единиц, каждая из которых в отдельности и все вместе, как целое, участвуют в едином круговороте.

А. Лотка

Закономерности эволюции биосферы обусловлены тремя категориями факторов: своеобразием отношения биосферы к среде, взаимодействием живого и неживого в пределах биосферы, особенностями взаимных отношений между организмами.

1. Среда биосферы, включающая космические, геологические и геохимические факторы, определяет саму возможность существования жизни. При ее существенных изменениях биосфера вынуждена к ним приспосабливаться, реагируя вымиранием групп организмов, не способных к приспособлению, и усиленным развитием более выносливых. Об этом уже шла речь в главе второй. Сохраняются, как правило, одноклеточные и сравнительно мало специализированные многоклеточные. Происходит то, что известный американский палеонтолог Э. Коп назвал в конце прошлого века переживанием неспециализированного. Таким образом, во время критических изменений в среде биосферы живое бывает вынуждено как бы отступать в ходе прогрессивной эволюции. В качестве одного из примеров подобных отступлений можно указать на вымирание высокоспециализированных рептилий в меловом периоде, уступившим место сравнительно примитивным видам млекопитающих.

2. Взаимодействие живого и неживого в пределах биосферы включает контуры обратных связей и потому, по мере развития жизни, биосфера начинает выступать в качестве саморегулирующейся системы. Способность к саморегуляции обеспечивает относительную устойчивость биосферы в целом, равно как и ее отдельных компонентов-биогеоценозов. Эта устойчивость обязана точному воспроизведению всех элементов биосферы на всех ее уровнях. Точность воспроизведения в свою очередь зависит от особенностей воспроизведения живого.

3. Живая составляющая биосферы подчиняется биологическим факторам, среди которых особое значение имеют наследственность, изменчивость, особенности формирования фенотипа, борьба за существование и естественный отбор.

Закономерности эволюции неживых компонентов биосферы в последнее время детально рассмотрены в монографиях М. И. Будыко (1977), А. П. Виноградова (1967),

А. И. Перельмана (1973, 1975). Поэтому здесь будут представлены преимущественно закономерности эволюции биоты как ведущей части биосферы.

Структура жизни

Особую роль в структуре жизни играет особь. Ламарк и его последователи выводили всю эволюцию из изменений, происходящих в особях. Известный советский эволюционист К. М. Завадский (1971) назвал такой подход «организмоцентризмом». Неодарвинисты, напротив, не считали особь существенной.

Выяснение роли в эволюции определенной изменчивости показало, что в случае необратимых изменений среды признаки особи, ее фенотип, также могут изменяться необратимо, причем более или менее одинаково у всех членов популяции. Особь приобретает значение не только как объект отбора, но и как концентратор внешней информации. Оставляя для размножения те или иные особи и, следовательно, их генотипы, естественный отбор сохраняет способы интеграции внешней информации, т. е. конкретные фенотипы. Особь — основной субстрат жизни, в котором накапливается наследственная информация, исторический опыт. Не случайно именно особи характеризуются наибольшей интегрированностью.

Можно составить ряд прогрессивного усложнения внутренних связей.

Биосфера состоит из относительно независимых биогеоценозов, в совокупности составляющих экосферу, и связанных с ней неживых компонентов планеты. Биогеоценоз — совокупность популяций различных видов, приуроченных к определенному местообитанию. Виды связаны друг с другом различными категориями связей более тесно, чем биогеоценозы. Видовая популяция — уже некая целостность, особенно, если учесть генеалогические связи между поколениями; особь — в высшей степени интегрированное единство разнородных частей.

В силу специфических особенностей каждый структурный уровень биосферы играет свою особую роль в ее эволюции. Особь — это в первую очередь лаборатория новообразований; популяция — первичная ячейка деятельности естественного отбора; биогеоценоз — первичная ячейка эволюции, в нем содержатся все основные компоненты биотического круговорота; наконец, биосфера — многокомпонентная саморегулирующаяся система, сохраняющая относительную устойчивость и способная прогрессивно развиваться. Новое появляется в особи, а его конечная судьба и значение определяются положением вида в биосфере.

Анализ циклической структуры жизни позволяет обнаружить еще одну весьма существенную особенность организации живого. Многие крупные таксоны животных и растений в ходе адаптивной радиации распадаются на сходные экологические типы. Так, например, среди отрядов насекомых и позвоночных существуют аналогичные жизненные формы: растительноядные, хищники, сапрофаги. Среди водных ракообразных различных отрядов встречаются фильтраторы, хищники, растительноядные формы. Хищники и паразиты есть не только в мире животных, но и среди грибов и зеленых растений. Подобный параллелизм в образовании сходных адаптивных форм в различных таксонах увеличивает сложность организации жизни. Цикл оказывается составленным из большого числа параллельных нитей, сплетенных в «объемистый канат» из отдельных взаимодействующих видов. Новые виды не всегда заменяют старые, а, вплетаясь в циклическую структуру жизни параллельно с существующими, делают ее более прочной. При этом между параллельными нитями (птицы и звери, насекомые и грибы и т. д.) возникают конкурентные отношения, создающие информационные связи — предпосылку к усложнению организации. Подобное «утолщение» цикла жизни также представляет собой один из аспектов ее прогрессивного развития.

С точки зрения систематики, структура биосферы выглядит как иерархическая система: виды объединяются в роды, роды — в семейства, затем идут отряды, типы. В соответствии с классическими представлениями, развитие жизни происходило путем последовательных дивергенций. В результате подобного процесса разновидность становилась видом, вид давал начало роду, род — семейству и т. д. Так выглядит процесс развития жизни, если в качестве отправного пункта избрать вид. Возможна, однако, и другая точка зрения: крупные таксонические единицы произошли не в итоге развития более мелких, а наоборот, мелкие представляют собой продукт дифференциации крупных.

Если рассматривать эволюцию жизни как процесс дифференциации материи, вторая точка зрения представляется более правильной. Ведь сначала возник круговорот органического вещества, в котором постепенно выделились отдельные виды организмов. Дивергенция выступает как способ дифференциации живого. В грубые отношения синтетиков и деструкторов постепенно встраиваются все новые и новые звенья. При этом дифференциация большой системы представляется как прогрессирующая интеграция ее элементов во все новые сгустки организации. Так происходило образование химических элементов в космосе, так образовывалось органическое вещество, так создавались первые организмы, так возникли первые многоклеточные и т. д. На этом же принципе основывается индивидуальное развитие особи. Специфическая интеграция малоспецифической внешней информации ведет к дифференциации организма на ткани, системы органов. Во всех случаях малодифференцированное возникает раньше специального, а специальное развивается как прогрессирующая интеграция элементов малоспецифического.

Мозг высших организмов — наиболее удивительный продукт дифференциации материи — возник как итог интеграции нервных элементов. Его основное назначение — обеспечение выживания сложных организмов в сложной среде. Американский математик Г. Цопф пишет: «Мозг (или его „интересные“ части, если здесь вообще уместно пользоваться словом „часть“) представляет собой неотъемлемую подсистему, не только связанную с остальной системой, но, вероятно, и специфическую для нее. Слепое выхватывание его из целого может дать нам совсем не то, что мы ожидаем... основная масса нервной системы не предназначена для тех „полезных“ видов деятельности, которые мы хотим воспроизвести. Она предназначена не для наслаждений чистого мышления о произвольных проблемах, а скорее для ограниченной, грязной ежедневной работы — поддержания и координации некоторых скучных и незаметных мелких констант. Можно привести веские доводы в пользу того взгляда, что „высшие“ умственные функции определенно служат грубым низшим процессам». Иначе говоря, высшие функции мозга — лишь надстройка над более простыми, но весьма важными другими его функциями. Они продукт интеграции нервных элементов в коре головного мозга.

Неравномерность эволюции

Весьма важная особенность эволюции — ее неравномерность. Она обнаруживается как при анализе эволюции в целом, так и при изучении эволюционных преобразований отдельных групп. Прекрасный пример — становление перепончатокрылых. В настоящее время наряду с панорпами, возникшими сотни миллионов лет назад, живут и процветают высшие перепончатокрылые, далеко ушедшие в своей эволюции. Постепенно завоевывая все новые и новые биотопы, представители этого отряда насекомых не сдали и старых позиций. Неравномерность эволюционного процесса еще более наглядно вырисовывается при сопоставлении высших и низших форм жизни. Ведь на земной поверхности наряду с высшими многоклеточными организмами живет и процветает огромная масса сравнительно низко организованных живых существ. «Весь тип одноклеточных, — пишет А. Н. Северцов, — по своему строению представляет собой пережиток невероятно отдаленной от нас по времени фауны».

Кажется, что они остановились в своем развитии. Подобное впечатление обманчиво. Низшие организмы — не какой-то случайный пережиток прошлого, они — необходимая составная часть целостной системы органического мира, основа его существования и развития, без которой невозможен внутренний обмен между членами этой системы.

Органический мир представляется в виде сети взаимодействующих видов, охватывающей практически весь земной шар. Высшие организмы выделяются как сгустки живого вещества, концентраторы продуктов синтеза низших форм. Многоклеточные становятся как бы «кладовыми» органического вещества, в силу чего они приобретают функцию своеобразных инициаторов новых форм биохимической активности низших организмов (поставляя все новые и новые субстраты). Они создают предпосылки для проникновения одноклеточных в биотопы, ранее ими не освоенные (глубины океана, пещеры, ткани многоклеточных). Иначе говоря, с появлением на Земле многоклеточных взаимозависимость между видами еще более усложняется, одновременно увеличивается устойчивость органического мира как целого, освоение живым все новых и новых биотопов.

«У различных микро- и макроорганизмов возникающие в процессе эволюции новые сочетания биохимических реакций далеко не всегда полностью подменяют собой старые звенья обмена, а лишь дополняют их, являются как бы добавочными „надстройками“ на прежних внутренних химических механизмах протоплазмы... В связи с изменением условий существования в процессе эволюции и совершенствования обмена на его первичные механизмы накладываются все новые и новые надстройки, у разных организмов разные, но основа организации всей вообще живой материи сохраняется прежней», — отмечает А. И. Опарин, говоря об эволюции биосинтезов.

Та же закономерность, видимо, проявляется и в эволюции органического мира. В процессе развития живой материи происходит наращивание все новых и новых этажей на достаточно крепком фундаменте одноклеточных организмов. В силу этого основные биогеохимические функции живого, без которых невозможно длительное существование жизни на Земле, сохраняются. «Мы можем представить себе мир, населенный только бактериями, но нельзя представить его заселенным только позвоночными или, скажем, только деревьями». Неравномерность развития органического мира оказывается также своеобразным способом повышения обмена энергией, веществом и информацией между разноорганизованными группами живых существ. Этим путем осуществляется сохранение достигнутого и движение вперед по пути прогрессивного развития. Ясно, что в прогрессивном развитии участвуют не только высшие, но и низшие формы, ферментативный аппарат которых становится все более гибким, позволяющим осуществлять основные биохимические функции гораздо эффективней и экономичней.

Во второй главе, когда шла речь об эволюции материи, подчеркивалась неравномерность этого процесса. По-видимому, неравномерность эволюции органического мира представляет собой частичный случай глобальной закономерности, выражающийся в том, что было представлено в виде «Эволюционного ландшафта». Иначе говоря, неравномерность развития принадлежит к числу фундаментальных закономерностей развития материи; она проявляется на всех уровнях ее эволюции от формирования звезд и галактик до возникновения многообразия форм жизни.

Проблема неравномерности эволюции имеет еще один аспект. Неравномерно развиваются не только представители различных групп организмов. Одна и та же, достаточно крупная группа в разные периоды своей истории развивается с различной скоростью. А. Мюллер (1955) проследил динамику формирования числа родов у разных классов позвоночных животных. У амфибий максимальное количество родов образовалось в карбоне; темп родообразования крайне замедлился в юре и в мелу, он несколько возрос в середине третичного периода. Темп родообразования рептилий был наивысшим в перми, конце триаса, в мелу, частично в третичное время; в середине триаса, в начале юры и в начале третичного периода он был минимальным. Если учесть темп образования родов всех позвоночных (5105 родов), обнаруживается его относительно равномерное нарастание с силура до конца третичного периода.

Причины изменения темпов эволюции отдельных групп трудно объяснить, если искать их в пределах этих групп. Напротив, они становятся очевидными в свете представлений об эволюции биосферы. В ходе ее развития происходят закономерные изменения среды жизни каждой эволюирующей группы, а следовательно, и переоценка приспособленности групп. Немалое значение имеют и изменения среды биосферы. Во всех случаях, однако, ведущую роль в процессе приспособления к изменившимся условиям играют взаимные отношения между организмами, не случайно названные Дарвином самыми важными из всех отношений.

Единство жизненного субстрата

Жизнь возникла более 3 млрд. лет назад и не прекращается. Организмы, живущие ныне, представляют собой прямых потомков первичного протобиоценоза или протобиоценозов. «Подобно тому как жизнь нового существа есть не что иное, как продолжение жизни существ, ему предшествовавших, и протоплазма его есть также не что иное, как распространение протоплазмы его предков. Это все та же протоплазма, это все одно и то же существо», — писал Клод Бернар. Современные данные о принципиальном сходстве основного субстрата жизни всех организмов придают мысли замечательного французского физиолога особую актуальность.

Можно привести несколько категорий фактов, доказывающих единство жизненного субстрата всех организмов. На первое место, конечно, следует поставить данные, подтверждающие, что все организмы пользуются одним и тем же генетическим кодом. «Азбука жизни» у всех организмов одинакова.

Как результат существования единого наследственного кода оказалась возможной передача у бактерий наследственных признаков не непосредственно от клетки к клетке, а через бактериофагов. С. М. Гершензоном (1965) получены данные о том, что отдельные наследственные особенности высших организмов могут также передаваться от особи к особи, а может быть, и от вида к виду посредством вирусов. Открывается возможность генотерапии, т. е. исправления наследственных дефектов ДНК путем переноса нормальной ДНК с помощью вирусов в дефектные клетки. Первые весьма обнадеживающие результаты в этом направлении были получены в 1971 г. сотрудниками американского института здравоохранения К. Мериллом, М. Гейером и Д. Патрициани. Некоторые люди страдают тяжелой наследственной болезнью. У них отсутствует фермент, способный перерабатывать галактозу (составную часть молочного сахара). За синтез фермента ответствен определенный ген, довольно широко распространенный у различных организмов. Имеется он, в частности, у бактерий — кишечной палочки. Мерилл и его сотрудники использовали культуру тканей больного человека. Растущие в культуре фибробласты (клетки соединительной ткани) также не были способны перерабатывать галактозу. С помощью бактериофага ученым удалось перенести ген, ответственный за синтез недостающего фермента, из кишечной палочки в фибробласт человека. После этой операции фибробласт стал синтезировать отсутствующий ранее фермент, и галактоза начала успешно перерабатываться.

Другая категория фактов — гибридизация соматических клеток. Биологи и медики давно и с большим успехом пользуются методом культивирования клеток тела вне организма. Ж. Барский, С. Сорье и Ф. Корнефер в 1961 г. смешали культуры двух различных типов раковых клеток мыши, различающихся по некоторым морфологическим признакам, в частности по форме хромосом, и через несколько месяцев обнаружили клетки-гибриды. В них содержались хромосомы клеток исходных культур. В некоторых случаях гибридные клетки обладали даже большей жизнеспособностью, чем исходные.

После того как методика гибридизации клеток различных штаммов одного и того же вида была разработана, различные исследователи предприняли попытки гибридизировать соматические клетки, взятые от разных видов. Успешной оказалась гибридизация соматических клеток мыши и крысы, хомячка и мыши и, наконец, мыши и человека. Гибриды соматических клеток мыши и человека по форме больше походили на клетки мыши. Это объяснялось тем, что в них сохранились все хромосомы мыши и лишь немногие — от 2 до 15 — из 46 хромосом человека.

Совместимость соматических клеток таких далеко эволюционно разошедшихся форм, как мышь и человек, конечно, весьма удивительна. Она указывает на сохранение в течение миллионов лет принципиального сходства основных жизненных отправлений клеток, несмотря на большие различия в индивидуальном развитии особи. Эти факты особенно интересны еще и потому, что хорошо установлена несовместимость яйцеклетки и спермия, принадлежащих к разным видам. По-видимому, несовместимость половых клеток возникла не как побочный результат дивергенции, а как специальное приспособление, препятствующее гибридизации.

Еще одна категория фактов — это явления паразитизма и симбиоза, но об этом уже говорилось раньше. Все эти факты показывают, что, несмотря на поражающее многообразие форм жизни, в ее основе лежат одни и те же фундаментальные процессы, роднящие нас не только с отдаленными предками, но и со всеми ныне живущими организмами. «Поскольку мы признаем реальную прямую или косвенную материальную непрерывность всех видов, — писал в 1956 г. итальянский зоолог Г. Колози, — то совокупность всех видов современности и прошлого составляет, так сказать, один организм, сложенный из комплекса частей (видов), дифференцировавшихся, но связанных между собой».

Движущие силы и приспособительная форма эволюционного процесса

В биологии было много попыток ответить на вопрос об основных движущих факторах эволюции. Для одних жизнь развивается, повинуясь некоему жизненному порыву. Для других ее развитие тождественно с ростом. Третьи в качестве движущих сил называют наследственную изменчивость, отбор и изоляцию. Наконец, четвертые на первое место выдвигают естественный отбор. При этом, к сожалению, не всегда ясно различаются два понятия: движущие силы эволюционного процесса и его приспособительная форма. Вода в реке течет, подчиняясь силе тяжести, форма реки определяется ландшафтом местности, обусловливающим конфигурацию ее берегов. Без берегов рек не бывает, но не берега движут воду в реке.

Органическую эволюцию движет никогда не затухающее противоречие между безграничной способностью к воспроизведению и ограниченной возможностью на каждом данном историческом этапе использовать материальные ресурсы внешней среды. Активная сторона противоречия — способность к воспроизведению, обусловленная синтезом макромолекул протоплазмы, т. е. то, чем живое отличается от тел неживой природы.

Вслед за Эразмом Дарвином, часто независимо от него, столь различные исследователи, как Ч. Дарвин, В. И. Вернадский, Н. К. Кольцов, Т. Г. Морган, Дж. Хаксли, почти в одних и тех же выражениях говорят о способности к умножению своего рода как о наиболее характерном свойстве живых существ при сопоставлении их с телами неживой природы. И. И. Шмальгаузен пишет о способности к самовоспроизведению как о само собой разумеющейся предпосылке эволюционного процесса.

Способность к воспроизведению может быть осуществлена лишь будучи облеченной в форму приспособительного процесса. Первое условие, которое должно выполняться и фактически выполняется, — это наличие биотического круговорота, основанного на взаимодействии фотосинтетиков и деструкторов. Длительно воспроизводиться могут только круговые процессы. Поэтому и жизнь с ее способностью к воспроизведению могла возникнуть и развиться лишь в форме круговорота органического вещества. После работ В. И. Вернадского и американского математика А. Лотки, а также в связи с проникновением в биологию идей кибернетики этот вывод становится все более очевидным.

Способность к воспроизведению приводит к тому, что можно назвать «давлением жизни». В результате «давления жизни» происходил и происходит захват наследственно-гетерогенным живым новых мест. Захват нового места (нового источника вещества или энергии) неизбежно сопровождается изменениями живого. Если это изменение в новых условиях жизнеспособно, оно сохранится, если нет — погибнет. В случае выживания организм приобретает информацию о новом способе взаимодействия со средой.

Естественный отбор, как об этом неоднократно писал Дарвин, не может вызывать изменчивость. Однако, закрепляя признаки, он придает наследственной изменчивости определенную фенотипическую форму, тем самым предопределяя дальнейшие эволюционные возможности. Обусловливая приспособительную форму эволюционного процесса, естественный отбор выступает как творческий фактор эволюции.

Теория естественного отбора создана Ч. Дарвином более 100 лет назад. Однако и по сей день биологи различных научных направлений по-разному оценивают значение этого агента: для одних отбор, несомненно, является единственным и достаточным фактором, вызывающим эволюционный прогресс; по мнению других, отбор сам по себе ничего создавать и ничего усиливать не может. Он не является творческим фактором исторического развития. Третьи допускают, что даже без естественного отбора эволюция могла бы иметь место. Такое различие во взглядах зависит от того, что разные исследователи вкладывают в метафорическое выражение «естественный отбор» неодинаковое содержание.

Естественный отбор представляет собой выражение и результат взаимодействия организмов в биосфере. Это взаимодействие противоречиво. Каждому живому существу, в силу закономерностей роста и размножения, присуща тенденция извлекать из окружения максимальную пользу. Поскольку, однако, подобная тенденция присуща всем соревнующимся, она неизбежно ведет к ограничению экспансионистских устремлений каждого. Это ограничение выражается в отстранении от размножения особей, менее приспособленных к конкретным условиям существования, к взаимному приспособлению видов.

При изменении условий соотносительная плодовитость разных особей, популяций, видов изменяется. Ранее побеждаемые могут становиться победителями. Иначе говоря, характер борьбы за существование и специфика естественного отбора определяются особенностями биосферы. Биосфера в целом в конечном итоге обусловливает, какая из конкурирующих тенденций получит преимущество. Внешне это выражается в переживании одних и гибели других.

При таком понимании естественный отбор в принципе не отличается от факторов индивидуального развития особи. В самом деле, клеточное ядро характеризуется различными, явно конкурирующими процессами. Специфика взаимодействия с цитоплазмой определяет, какие из процессов получают преимущественное развитие. Клетка в системе многоклеточного организма также характеризуется наличием различных потенций. Какая из этих потенций будет выбрана и получит развитие, зависит от места клетки в системе организма. Организм «выбирает» из набора тенденций, присущих клетке, тенденции, соответствующие ее месту в организме. Когда зачаток глаза тритона (глазной бокал), растущий от зачатка мозга, изнутри касается поверхностного слоя клеток, клетки уплощаются и превращаются в зачаток хрусталика глаза. Если воспрепятствовать контакту, хрусталик не развивается. Можно зачаток глаза пересадить в другое место, под слой клеток будущей кожи. В этом случае над глазным бокалом вместо кожи развивается хрусталик. Иначе говоря, клетки будущей кожи обладают несколькими возможностями развития. Взаимодействие с глазным бокалом направляет их специализацию в сторону хрусталика.

Наконец, специфика развития, заключенная в генотипе, реализуется по-разному в зависимости от особенностей среды. Среда определяет (т. е. в сущности тоже «выбирает»), какая из возможностей развития осуществится.

Сколь ни различны приведенные примеры, в них действительно обнаруживается нечто общее: возникновение нового в результате взаимодействия активных, обладающих многими потенциями систем. Иначе говоря, во всех случаях мы имеем дело с обменом специфичностью (информацией) между взаимодействующими членами системы более высокого порядка (клетка, ткань, организм, популяция, вид, биогеоценоз, биосфера).

Сходство между развитием зародыша из яйца, эволюцией видов под контролем естественного отбора и эволюцией биосферы оказывается значительно большим, чем кажется при одностороннем подходе к этим процессам. Во всех случаях возникновение нового — развитие —оказывается результатом взаимодействия сложных активных частей системы. Непременным итогом такого взаимодействия являются различные формы отбора и выбора. Открытый Дарвином естественный отбор, таким образом, представляет собой частный случай универсальной закономерности развития, свойственной всей природе. С его помощью происходит накопление наследственной информации. Поскольку в разных условиях интегрируется разная информация, естественный отбор выступает как фактор видообразования. Таким образом, и в этом случае возникновение нового обусловлено интеграцией элементов предыдущего уровня развития. Интегрирующий фактор — естественный отбор, интеграция, как и в ранее перечисленных примерах формирования нового, предшествует дифференциации.

Жизнь начинает вырисовываться в виде спирали, состоящей из двух основных ветвящихся стволов (фотоавтотрофов и гетеротрофов). В отличие от ветвей деревьев ветви жизни находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, образуя экологическую сеть. Спираль движется за счет квантов света; в нее постоянно вовлекаются минеральные элементы, образуя вместе со спиралью биосферу. Поглощая все новые и новые порции энергии, трансформируя вещество, используя различные источники информации, жизнь расширяется. Постоянно возникает противоречие между потенциально безграничной способностью к размножению и ограниченными возможностями на каждом данном историческом этапе использовать новые материальные средства к существованию. Это противоречие между живым и неживым исторически разрешается на базе изменчивости и естественного отбора путем овладения новыми источниками жизнедеятельности, что ведет к прогрессивному расширению взаимодействия между биотическим и абиотическим, к постоянным перестройкам биотических отношений и среды жизни, к накоплению информации.

При изменениях в биосфере, вызванных разными причинами, биотическими и абиотическими, не все организмы оказываются в равной степени способными продолжать свое существование. Вымирают, как правило, относительно специализированные виды. Односторонние и узкие связи со средой заменяются более широкими и многосторонними. Содержание жизни все время меняется. Устойчивость жизни возрастает. В главе 5 было показано, что возникновение относительно стабильных признаков представляет собой реакцию живого на изменчивость внешних факторов. Собственно, то же самое, видимо, имеет место и в эволюции биоса в целом. Ведь и здесь сохраняется лишь то, что выживает вопреки изменчивости условий жизни. Относительная стабильность живого, таким образом, представляет собой реакцию на изменчивость внешних факторов.

Жизнь представляет собой своеобразное единство детерминированности и случайности. Законы детерминизма обеспечивают передачу накопленной информации и, следовательно, сохранение достигнутого. Однако, поскольку в результате жизнедеятельности и абиогенных причин изменяется среда, строгий детерминизм вступает в противоречие с реальностью. Законы случайности, проявляющиеся в изменчивости, ведут к разрушению достигнутого, создавая предпосылки для выхода из противоречия и приобретения новой информации. Сохранение жизни, следовательно, возможно лишь при постоянном изменении ее содержания. Эволюция — неотъемлемая особенность жизни.

Живое существует за счет постоянного притока из окружающей среды энергии, вещества и информации. Энергия, преимущественно фотоны света, используется в процессе жизни однократно, она течет через систему. Как считают А. Лотка и В. И. Вернадский, энерговооруженность жизни с ходом эволюции должна возрастать. Организмы, приобретшие способность усваивать новую порцию фотонов или лучше использующие химическую энергию, запасенную в других организмах, получают преимущества и в ходе эволюции постепенно включаются в биотический круговорот, рационализируя его, увеличивая суммарный поток энергии через живую систему.

Вещество, входящее в круговорот жизни, испытывает постоянные превращения. В результате расширения сферы жизни в течение геологических периодов, очевидно, происходило увеличение массы вещества, вовлеченного в биотический круговорот. Однако прямой зависимости развития жизни от массы вовлеченного в жизненный круговорот вещества не наблюдается. Во всяком случае в настоящее время. В некоторые периоды жизни происходило явное ее уменьшение, например захоронение массы живого в каменном угле и других ископаемых биогенного происхождения. По-видимому, по мере расширения жизни имело место включение в биотический круговорот рее новых минеральных элементов, увеличивающее химическое разнообразие субстрата жизни.

Что весьма существенно изменяется в процессе эволюции, так это организованность жизни и, следовательно, мера организованности — запас информации. Консервация информации в форме молекулярных, морфофизиологических структур в характерных чертах биотического круговорота — наиболее важная особенность органической эволюции как ведущего процесса в эволюции биосферы.

В первых главах неоднократно обсуждался вопрос об основных условиях возникновения сложного из относительно простого. Эти условия сохраняют свое значение на всех этапах развития жизни.

1. Биосфера представляет собой многокомпонентную иерархическую систему.

2. Различные компоненты системы связаны между собой разными категориями связи. Наиболее стабильные связи сохраняются (т. е. отбираются!).

3. Имеется постоянный источник энергии — излучение Солнца.

4. Прогрессирующая буферность биосферы, обусловленная ее многокомпонентностью, обеспечивает стабильность вновь возникающих систем. Ведь в итоге отбора сохраняются лишь достаточно стабильные системы.

5. Наследственная изменчивость, изменение условий жизни в итоге жизнедеятельности, а также в результате абиогенных причин открывают неограниченные возможности прогрессивной эволюции.

Условия формообразования

Изучение истории развития жизни на Земле позволило обнаружить чрезвычайно интересные явления. В древнейшей системе палеозойской эры — кембрии — уже встречались все типы беспозвоночных животных. В силуре найдены остатки всех классов животного мира, за исключением амфибий, птиц и млекопитающих. В последующие периоды формообразование продолжалось, однако новые типы уже не возникали.

Создается впечатление взрывного характера формообразования в первые периоды развития жизни. Причины подобного явления следует, конечно, искать в особенностях биосферы того времени. Насыщенность жизнью была невелика, конкурентные отношения между организмами в пределах вида и между видами были слабыми и многие мутантные особи имели шансы выжить и оставить потомство. Естественный отбор отметал только неспособных размножаться. Проб было много, а критиков мало. Жизнь переживала период «фантастического экспериментирования». Затем по мере повышения ее плотности на сцену выступило соревнование за использование материальных ресурсов.

Те виды организмов, которые оказались способными извлечь пользу из бесполезных дотоле признаков, продолжали развиваться, неспособные вымирали, освобождая место для других жизненных форм.

Эпохи бурного формообразования повторялись по мере завоевания отдельными видами новых мест на земной поверхности. Каждый раз завоевание нового местообитания, ставя вид на какой-то период времени вне конкуренции с другими видами, сопровождалось интенсивным формообразованием, получившим название адаптивной радиации. История развития жизни на земле полна такими примерами. Достаточно упомянуть адаптивную радиацию различных отрядов насекомых, в частности описанную в предыдущей главе радиацию перепончатокрылых, адаптивную радиацию мезозойских рептилий, расцвет в начале кайнозоя птиц и млекопитающих.

По мере уплотнения и усложнения биосферы усилилась ее буферность. Это выражается, с одной стороны, в повышении устойчивости биосферы по отношению к различным внешним абиотическим воздействиям, с другой — в торможении формообразования. Для распространения нового теперь уже недостаточно, чтобы оно было просто жизнеспособным; в условиях обостренного соревнования с другими видами оно должно стать более жизнеспособным, чем исходное.

Усиление буферных свойств биосферы превращает ее в хорошо отрегулированную систему, обеспечивающую входящим в ее состав видам относительно константную среду существования. Наследственная изменчивость, обусловливающая в ранние эпохи своеобразную эволюционную маневренность видов, при стандартизации среды жизни утрачивает это свойство.

Большое значение приобретает постоянство в воспроизведении признаков, обеспечивающее виду место в биотическом круговороте. Это достигается двумя путями: переходом к различным формам бесполого размножения, что действительно имеет место, и повышением пороговых уровней морфогенетических реакций. Последнее приводит к тому, что изменчивость ДНК перестает проявляться на фоне нормальных морфологических признаков. Это было, в частности, нами обнаружено при анализе проявления наследственной изменчивости у дрозофилы на фоне нормального глаза и глаза, измененного мутацией, — «безглазия».

Постоянство условий воспроизведения резко снижает масштаб определенной изменчивости. Главное значение в эволюции приобретает слабо проявляющаяся неопределенная изменчивость — так называемые малые мутации.

Противоречивые взаимоотношения естественного отбора и формообразования хорошо обнаруживаются в тех случаях, когда по каким-либо причинам интенсивность естественного отбора снижена. В качестве первого примера следует назвать широкую радиацию форм домашних животных и культурных растений. Огромный наследственный потенциал видов, вовлеченных человеком в хозяйственную деятельность, позволил за сравнительно короткий срок создать и лошадку-пони, и огромного тяжеловоза, фантастическое разнообразие пород собак, тонкорунных и курдючных овец, молочных и мясных пород коров, ценнейшие сорта пшеницы, хлопка, картофеля, подсолнечника, кукурузы и т. д.

При формировании новых пород животных и сортов растений использовалась как неопределенная, так и определенная изменчивость. Ведь их создание, как правило, происходило в условиях улучшенного содержания и кормления, с применением тренировки (раздой коров, тренинг рысистых лошадей), с использованием удобрений. Ни одна порода и ни один сорт в том виде, в котором они созданы человеком, не могли бы длительно существовать в природе. Естественный отбор немедленно исключил бы их из числа тех, кто достоин занимать место в биотическом круговороте.

Другой пример — лабораторные культуры различных организмов, в частности дрозофилы. В генетических лабораториях, культивирующих эту муху, длительное время сохраняется поразительное разнообразие форм. Здесь и безглазые, и бескрылые, и четырехкрылые; окраска глаз в разных линиях варьирует от бесцветной белой до нормальной красной и от красной разных оттенков до темно-коричневой, цвета сепии. Многие из мутантов, сохраняющиеся в лаборатории, выделены из диких популяций дрозофилы. Но там естественный отбор их немедленно отбраковывает, так как они не выдерживают конкуренции с «нормальными» мухами. В лаборатории соревнование мутантов и нормальных особей отсутствует, естественный отбор сведен до минимума. Поэтому все мутанты и выживают.

Третий пример относится к естественным условиям. Е. Д. Уортингтон изучал фауну рыб рода Haplochromys в нескольких африканских озерах. В озерах Виктория-Киога и Эдуард-Джордж отсутствуют крупные хищники. Это благоприятствовало широчайшей радиации видов Haplochromys. Одни виды питаются мелким планктоном и имеют маленький рот и волосовидные зубы, другие охотятся за рыбой, у них рот большой с большими зубами, третьи поедают моллюсков, их зубы имеют плоскую коронку, приспособленную для дробления раковин.

Численность эндемичных видов, т. е. видов, свойственных только этим озерам, составляет 58 для озера Виктория-Киого и 18 для озера Эдуард-Джордж. В двух других озерах (Альберт и Рудольф) присутствуют активные хищники — нильский окунь (Lates) и рыба-тигр (Hydrocyon). В итоге количество видов рода Haplochromys снизилось до четырех видов в озере Альберт и до трех в озере Рудольф.

Сходная картина вырисовывается при сравнении фауны рыб в африканских озерах Ньяса и Танганьика, возникших, по-видимому, в раннем кайнозое. В первом из них хищники отсутствуют — число эндемичных видов рыб достигает 171. Во втором озере обитают хищники — число эндемиков снижается до 90, несмотря на то, что в этом озере условия жизни более разнообразны, чем в озере Ньяса.

Нечто аналогичное наблюдается в озере Байкал. Его фауна характеризуется исключительным разнообразием рачков-бокоплавов. Найдено 250 видов, входящих в состав 37 родов, из которых 35 родов — эндемики Байкала. На всей остальной территории Советского Союза известно всего 28 родов пресноводных бокоплавов; из них широко распространено в наших реках только три рода. По мнению И. И. Шмальгаузена, широкая радиация байкальских бокоплавов вызвана не отсутствием поедающих их хищников, а успешной защитой от хищников взрослых форм; результаты те же, что и при отсутствии хищников.

Сходные явления обнаруживаются при изучении видообразования на изолированных островах. Еще Дарвин описал широчайшую адаптивную радиацию вьюрков на Галапагосских островах, чему также благоприятствовало отсутствие хищников. Со времен наблюдения Дарвина число примеров, подтверждающее усиление формообразования при снижении интенсивности отбора, существенно возросло.

Обсуждая подобные случаи, Дж. Хаксли приходит к выводу: «Сниженное давление отбора благоприятствует повышенной изменчивости. Это справедливо не только для видов или подвидов, но и для целых групп. В первом случае это проявляется в высокой изменчивости, в последнем — в усиленной эволюционной дивергенции и радиации».

Односторонняя трактовка взаимоотношений естественного отбора и формообразования может привести и действительно привела некоторых ученых к недооценке значения естественного отбора. Известный русский палеонтолог Д. Н. Соболев писал: «Отбор не образует новых жизненных форм, он не создает, а уничтожает». А вот что говорил один из основателей генетики, крупнейший американский ученый Т. Г. Морган: «...естественный отбор может быть применен для объяснения отсутствия огромного ряда появившихся форм, но это означает только то, что большинство из этих форм не были ценными в смысле выживания. Отсюда следует, что естественный отбор не играет созидающей роли в эволюции».

В связи с этими высказываниями Соболева и Моргана нелишне напомнить, как понимал взаимоотношение изменчивости и отбора сам Ч. Дарвин: «Несмотря на безусловную необходимость изменчивости, все-таки, если мы посмотрим на какой-нибудь в высшей степени сложный и превосходно приспособленный организм, изменчивость отодвигается на совершенно второстепенное, по сравнению с отбором, место». И это несомненно так. Благодаря деятельности естественного отбора происходит накопление полезных изменений, извлекается польза из бесполезного, поддерживается определенный уровень организации. Об этом уже шла речь при анализе результатов опытов с отбором на холодоустойчивость у дрозофилы, а также экспериментов, демонстрирующих разрыв связи между плодовитостью самок дрозофилы и размером глаз.

Противоречивые взаимоотношения естественного отбора и формообразования обнаруживаются не только тогда, когда интенсивность отбора снижена, но и в противоположных случаях, когда она возрастает.

Видоизмененные культивированием виды животных и растений, сформировавшиеся вне конкурентных отношений с дикими видами, не выдерживают соревнования с ними и, будучи выпущенными в природу, либо вымирают, либо дичают. Мутантные формы дрозофилы, внесенные в естественные популяции этих мух, очень скоро перестают обнаруживаться. Специальными опытами советских и иностранных ученых было показано, что их концентрация в популяциях быстро падает.

Еще Дарвин обращал внимание на то, что растения и животные — пришельцы с материка, как правило, довольно быстро уничтожают многообразие форм, свойственное океаническим островам. Особенно свирепствуют крысы, мыши, козы, одичавшие свиньи, собаки и кошки. Под их воздействием, в частности, быстро беднеет самобытная фауна и флора Галапагосских островов.

Некоторые насекомые, будучи у себя на родине существами малочисленными и безвредными, попадая в районы, где отсутствуют их враги и конкуренты, превращаются в злостных вредителей, уничтожают урожай культурных растений и древесные насаждения.

Уже эти примеры, число которых можно было бы значительно увеличить, показывают, что развитие внеконкурентных отношений, внеконкурентной борьбы за существование, благоприятствуя формообразованию, вместе с тем снижает стойкость в борьбе за жизнь. Поэтому не должны вызывать удивления зарегистрированные палеонтологами факты массового вымирания крупных таксонов после периода бурного расцвета. Появление новых хищников и конкурентов, равно как и изменение абиотических условий биосферы, — вполне достаточные основания для вымирания мало приспособленных к таким изменениям видов.

Некоторые исследователи пытались объяснить вымирание отдельных видов или более крупных систематических групп их старением (Дж. Брокки). Виды, как и особи, якобы переживают период молодости, зрелости, старости, заканчивающейся смертью. Эта примитивная по форме и идеалистическая по своей сущности теория могла возникнуть в результате трактовки эволюции отдельных видов как развития, совершенно независимого от биосферы с ее биотическими и абиотическими компонентами. Одностороннее представление об эволюции привело к односторонней теории.

Анализ эволюции биосферы показывает, что вымирание видов и более крупных таксонов — неизбежное следствие развития жизни. Характерная черта этого развития — чередование периодов относительно спокойного хода процесса с периодами бурного формообразования, своеобразными революциями в биосфере. Преобразование бескислородной атмосферы в кислородную в итоге фотосинтеза вызвало одну из первых революций. Ее результат — вымирание массы анаэробных организмов и начало развития аэробов. Следующая революция — возникновение многоклеточных. Они вышли из конкуренции с одноклеточными и стали развиваться в значительной мере независимо от них. Можно предполагать новый взрыв формообразования.

В начале кембрия стали в массе встречаться животные, строящие раковины. Сначала раковины были фосфатными; затем у моллюсков и плеченогих появились более прочные известковые. В качестве причины появления в это время раковин у неродственных групп животных М. Руттен (1973) называет вызванное жизнедеятельностью изменение газового состава атмосферы.

Выход на сушу ознаменовал следующий переломный момент в развитии живого. Он опять-таки, по-видимому, связан с предшествующей жизнедеятельностью зеленых растений, в результате которой увеличилось содержание в атмосфере кислорода и возник озоновый экран.

Грандиозная революция произошла в середине мелового периода 95—105 млн. лет назад. Быстро развились покрытосеменные, произошла перестройка фаун насекомых, рептилий, млекопитающих.

Каждая революция, сменяемая затем относительно спокойным процессом адаптивной радиации и прогрессирующей специализации, таила в себе зародыш будущих революционных преобразований. Ведь при этом изменялись структура биосферы, распределение биогенных элементов, короче говоря, среда жизни видов. Изменение среды жизни открывало возможность прогрессивного развития видов, до того бывших «на задворках» эволюционного процесса. Так, в начале кайнозоя стали усиленно развиваться млекопитающие и птицы. «Неожиданно» оказавшись вне конкуренции, они дали широкую радиацию форм, не меньшую, чем радиация форм мезозойских пресмыкающихся. Естественный отбор обеспечил этой радиации адаптивный характер.

Чередование периодов относительно спокойного развития видов с периодами революционных преобразований свидетельствует о весьма интересной закономерности эволюции. Эволюирующее живое все время как бы стремится вырваться из тисков конкуренции и естественного отбора. Завоевание новых областей, проникновение в новые экологические условия, иначе говоря, адаптивная радиация — все это выражение тенденции эволюирующего живого развиваться вне конкуренции. Это тенденция приводит, однако, в конечном итоге к тому, что одни формы конкуренции сменяются другими, более сложными; временное ослабление естественного отбора уступает место его усилению. Лишь в ветви, ведущей к человеку, тенденция развиваться вне конкуренции и без контролирующей роли естественного отбора нашла свое достаточное полное выражение. В. И. Кремянский (1941) в своей интереснейшей статье о самоустраняющейся деятельности естественного отбора детально рассмотрел ход этого важного процесса.

Порожденная естественным отбором, тенденция вида развиваться вне конкурентных отношений позволяет вступить на путь разрыва связей с другими видами — связей, которые ранее обусловливали особенности их развития в определенном направлении. А. С. Серебровский (1973) разбирает пример перехода к бесполому размножению многих цветковых растений. Цветковые растения развивались в тесном взаимодействии с насекомыми-опылителями. Перекрестное опыление гарантирует высокую выживаемость потомства и большую наследственную пластичность на базе комбинативной наследственной изменчивости. Однако одновременно с этими явными преимуществами оно не лишено и крупных недостатков. Перекрестно опыляющиеся растения оказываются в полной зависимости от опыляющих их насекомых. Снижение численности насекомых-опылителей, вызываемое самыми различными, факторами как биотическими, так и абиотическими, например погодными условиями, снижает продуктивность перекрестно опыляемых растений. Так, клевер часто остается бесплодным из-за отсутствия шмелей. Получают преимущество растения, способные размножаться без перекрестного опыления. Такова, например, фиалка Viola mirabilis, обладающая способностью образовывать наряду с обычными цветками, опыляемыми насекомыми, нераскрывающиеся цветки, в которых семена развиваются путем самоопыления — клейстогамии. Клейстогамия позволила этой фиалке проникнуть в лес, в места, мало посещаемые насекомыми, и начать цвести ранней весной, когда насекомых еще мало. Родственный вид — фиалка трехцветная (V. tricolor) — цветет на открытых местах в сезон, богатый насекомыми. У других цветковых растений развиваются разнообразные способы бесполого размножения: апогамия (развитие клеток зародышевого мешка без оплодотворения), размножение корневищами, луковицами, клубнями, усами и т. д.

Особый интерес представляет апомиксис, т. е. бесполосеменное размножение. По данным известного советского генетика С. С. Хохлова, апомиксис у покрытосеменных растений установлен у видов более 300 родов, принадлежащих к 80 семействам. Он наиболее распространен среди видов прогрессивных групп, таких как злаки (56 родов), сложноцветные (28 родов). Апомикты имеют широкое распространение, причем некоторых из них, например мятлик луговой (Poa pratensis), мелколепестник канадский (Erigeron canadensis) , одуванчик, за последние 200—300 лет значительно расширили ареалы, переселившись на другие континенты. Такие виды, как мятлик луговой, встречаются во всех климатических зонах от Арктики до Антарктиды. Численность особей апомиктических видов весьма высока. Достаточно назвать представителей родов мятлика, щавеля, ястребинки, одуванчика, лапчатки, манжетки, лютика.

Изучение изменчивости апомиктических видов позволило обнаружить колоссальный внутривидовой полиморфизм. «Самые крупные по числу видов и самые полиморфные роды покрытосеменных растений являются апомиктическими», — пишет С. С. Хохлов.

Некоторые исследователи трактуют переход к апомиксису как явление регрессивное, ведущее в эволюционный тупик. Фактические данные противоречат такой точке зрения. С. С. Хохлов и А. С. Серебровский рассматривают апомиксис как явление прогрессивное. Разрыв связи с насекомыми-опылителями привел к тому, что плодоношение у апомиктов перестало зависеть от погодных условий во время цветения, часто неблагоприятных для переноса пыльцы. Семенная продуктивность апомиктов более высока по сравнению с близкими видами, размножающимися путем перекрестного опыления с помощью насекомых.

Перекрестное опыление дает видам два преимущества по сравнению с самоопылителями и вегетативно размножающимися видами. Во-первых, у перекрестников увеличивается размах изменчивости, так как наследственные изменения, возникающие у одного полового партнера, комбинируются с таковыми у другого. Во-вторых, потомство от перекрестного оплодотворения, как правило, более жизнеспособно, чем потомство самоопылителей. Этому фактору Дарвин придавал особенно большое значение.

Однако оба преимущества могут достигаться и иными путями. У апомиктов эти иные пути, кажется, уже и обнаруживаются. В противоположность перекрестникам у них после радиационных и химических воздействий сразу же в первом поколении выявляется широкий спектр мутаций. По мнению С. С. Хохлова, это связано со своеобразием строения ядра — отсутствием парных хромосом. Если у организмов с нормальным диплоидным хромосомным комплексом проявлению мутации гена, возникшей в одной из хромосом, в какой-то мере препятствует неизменный ген в гомологичной хромосоме, то у апомиктов это препятствие отсутствует. Кроме того, у апомиктов число хромосом менее стабильно, чем у близких нормально опыляющихся видов, что, конечно, также благоприятствует изменчивости.

Второе преимущество перекрестников — большая жизнеспособность семян от перекрестного оплодотворения, видимо, также может быть достигнута иными средствами. По С. С. Хохлову, наблюдается «значительное в сравнении с сексуальными формами повышение у апомиктов энергетического уровня семяпочек, связанное с рядом структурно-физиологических усовершенствований, что резко интенсифицирует обменные процессы в семяпочке и в развивающихся семенах».

Широчайшее распространение апомиксиса, его независимое возникновение в различных таксонах и в разных формах показывают, что это новшество обусловлено не какими-то частными процессами внутривидового масштаба. Переход к апомиксису знаменует новый этап в эволюции биосферы, характеризующийся большей автономизацией в развитии видов цветковых растений.

Возникнув как продукт взаимодействия с насекомыми, цветковые растения достигли высокого совершенства. В ряде случаев взаимозависимость растения и опыляющего его насекомого превратилась в абсолютную взаимозависимость, что существенно ограничило пути дальнейшего развития. Разрыв этой связи, ставший возможным после достижения растениями определенного уровня развития в условиях хорошо отрегулированной биосферы, открывает перед ними новые направления эволюции.

Образно выражаясь, за длительный период совместной эволюции с насекомыми-опылителями цветковые растения многому у них «научились» и теперь уже могут обходиться без своих учителей.

Однако за возможность продолжать независимую эволюцию цветковым растениям придется расплачиваться. Ведь их яркие венчики стали бесполезными. Если с помощью естественного отбора ярким краскам не будет найдено новое применение, они раньше или позже исчезнут. У некоторых видов растений это исчезновение уже началось. В. Л. Комаров приводит в качестве примера виды рода манжеток (Alchemilla), имеющих маленькие зеленые недоразвитые цветы.

Сохранению ярких красок может теперь содействовать человек. В таком случае их «польза для растений» будет определяться эстетическими вкусами людей.

Эволюция цветковых растений в направлении разрыва связи с насекомыми, естественно, вызовет изменение и в эволюции насекомых. Питающиеся пыльцой и нектаром должны будут изменить пищевой объект. Иначе говоря, намечаемое новое направление в эволюции цветковых растений, вызванное какими-то сдвигами в биосфере, таит в себе зародыш новых революционных преобразований в биотическом круговороте Земли.

Как уже говорилось, направление эволюционных преобразований вида определяется его местом в биотическом круговороте. От этого зависит, станет ли вид развиваться прогрессивно, или будет длительное время сохраняться в неизменном состоянии, или, наконец, вовсе исчезнет из биосферы.

А. Н. Северцов рассматривает два очень интересных примера. Первый пример — эволюция вида под влиянием вновь появившегося хищника. В зависимости от соотношений сил и возможностей хищника и жертвы эволюция жертвы пойдет в различных направлениях. Если хищник подавляюще активен, жертве, чтобы сохраниться, нужно эволюировать по пути пассивной защиты: развитие покровительственной окраски, дурного запаха, несъедобности, уход под землю, образование покрова из игл и т. п. В другом случае, когда между силами хищника и жертвы существует лишь незначительная разница в активности, так что наиболее чуткие, зоркие и быстрые особи преследуемого вида могут спастись от хищника активной защитой, переход к пассивным приспособлениям уже перестает быть единственно возможным. «Среди преследуемого вида будут выживать наиболее сильные, наиболее ловкие, наиболее быстро бегающие особи, и от них произойдет новая раса потомков, которым уже не будет нужно переселяться под землю, но которые будут эволюировать в прогрессивном направлении на поверхности Земли».

В качестве другого примера А. Н. Северцов рассматривает филогенетическое преобразование глаз в зависимости от изменения интенсивности освещения. При значительном ослаблении света глаза развиваются прогрессивно: увеличиваются их размеры, повышается чувствительность ретины, расширяется зрачок. Так эволюировали глаза ночных птиц (сов, филинов, сычей), ночных млекопитающих, многих глубоководных рыб. При переходе в полную темноту глаза уменьшаются в размерах или даже вовсе исчезают (кроты, слепыши из млекопитающих, пещерные животные и глубоководные рыбы, живущие в полной темноте). Таким образом, «переход в среду со слабым, даже значительно более слабым освещением ведет к прогрессивному развитию глаз; переход в совершенно темную среду ведет к атрофии глаз».

Следовательно, направление эволюции вида определяется не просто местом в биосфере, но степенью и скоростью изменения особенностей этого места. При медленных и не слишком сильных изменениях возможны прогрессивные преобразования вида. При быстрых и радикальных сохраняются лишь виды, способные к сужению связей со средой, т. е. переходящие на путь пассивной обороны. При изменениях, превышающих возможности изменчивости, вид вымирает. Иначе говоря, «...направление изменений зависит от соотношения между интенсивностью и скоростью изменения среды и организацией и функциями изменяющегося животного».

Таким образом, для успеха формообразования должны соблюдаться следующие условия:

1. Сравнительно медленные изменения абиотической среды.

2. Благоприятные условия питания, обеспечивающие достаточно высокую численность особей вида.

3. Наследственная изменчивость, позволяющая не отставать от преобразования биосферы.

4. Отсутствие потребителей подавляющей мощности.

5. Наличие потребителей, уничтожающих мало жизнеспособных.

6. Разнообразие связей с организмами других видов, позволяющее приспосабливаться к изменяющимся условиям, вытесняя из них менее приспособленных.

7. Способность по достижении определенного уровня развития изменять связи с окружением.

8. Наличие в среде неосвоенного потенциала вещества, энергии и информации.

Поражающее разнообразие форм организмов создает впечатление безграничных формообразовательных возможностей живых существ. Подобное впечатление ошибочно.

Во-первых, как уже говорилось, биохимический субстрат жизни обнаруживает удивительный консерватизм. У всех эукариот клетки в принципе построены одинаково; более того, некоторые элементарные структуры, такие как жгутики и реснички, имеют практически одинаковое строение у одноклеточных жгутиконосцев и в дыхательном эпителии млекопитающих.

Во-вторых, повторно и независимо в различных ветвях животного мира наблюдается появление ряда биохимических признаков, например мочевой кислоты, гемоглобина, зрительного пигмента. Последний пример особенно интересен. Глаза членистоногих, моллюсков и позвоночных развились совершенно независимо. Анатомически и эмбриологически они существенно различны. Однако зрительный пигмент у них идентичен, представляя собой комбинацию специфического белка, опсина, с производным витамина А (ретиненом). Известный американский биохимик Дж. Уолд по этому поводу пишет: «Организмы, отдаленные по своим биологическим свойствам, будучи поставлены перед специфической, физиологической проблемой могут повторно развивать идентичные молекулярные структуры», и далее «...организмы, под непрерывным давлением естественного отбора, не имеют иного выбора, кроме переоткрытия вновь и вновь, как и в нашем примере, той же самой молекулярной структуры».

В-третьих, независимо и повторно могут развиваться и достаточно сложные органы и структуры. Академик М. С. Гиляров приводит ряд интересных примеров. Так, липидосодержащая эпикутикула, защищающая тело от испарения, развилась независимо у представителей различных групп членистоногих (скорпионы, сальпуги, пауки, сколопендры, насекомые); трахейная система дыхания, представляющая собой пример оптимального решения снабжения внутренних тканей кислородом при наименьшей затрате воды, развилась независимо у разных групп паукообразных, многоножек, насекомых, наземных многощетинковых червей. При этом сходство простирается до деталей электронно-микроскопического строения.

Наконец, в-четвертых, основные направления, по которым идет приспособление организмов к среде, также не безграничны. Активное передвижение требует дифференциации переднего и заднего конца, двусторонней симметрии. На переднем конце концентрируются органы ориентировки и захвата пищи, что обусловливает формирование головного отдела, в принципе сходно построенного у представителей самых различных групп животных. Иначе говоря, «адаптация к условиям среды в пределах даже крупных таксонов способна идти ограниченным числом путей».

Жизнь и второе начало термодинамики

В соответствии со вторым началом термодинамики в изолированных системах наблюдается тенденция к обесцениванию энергии, выражающаяся в росте энтропии. В организмах не происходит явного возрастания энтропии, наоборот, она скорее уменьшается. На эту особенность живых существ указывали физики и биологи, начиная с конца прошлого века. Многим казалось, что жизнедеятельность организмов явно противоречит принципу возрастания энтропии. В настоящее время стало очевидным, что в действительности никакого противоречия нет. Организмы — не изолированные системы. По мнению А. И. Опарина, «характерным для организмов является их непрерывное взаимодействие с окружающей внешней средой, в силу чего их нужно рассматривать как поточные или открытые системы. Свойственное им стационарное (а не статическое) состояние поддерживается постоянным не потому, что они приблизились к „максимальной энтропии“ или что их свободная энергия находится в минимуме (как это происходит при термодинамическом равновесии), а вследствие того, что открытые системы непрерывно получают свободную энергию из внешней среды в количестве, компенсирующем ее уменьшение в системе».

Известный английский биолог-статистик, один из авторов генетической теории естественного отбора Р. Фишер в 1930 г. вывел основную теорему естественного отбора. Он обращает внимание на примечательное сходство этой теоремы с выражением второго начала термодинамики. Отличие заключается лишь в том, что на месте энтропии в теореме Фишера стоит степень соответствия условиям, степень приспособленности к условиям.

Согласно теореме Фишера, в ходе эволюции у живых организмов возрастает способность использовать жизненные ресурсы, что неизбежно выражается в росте организованности органического мира. С точки зрения И. И. Шмальгаузена, это происходит следующим образом: «Более активные особи, лучше использующие ресурсы внешней среды для роста, жизни и размножения, вытесняют в процессе смены поколений менее активных особей. Более устойчивые особи, т. е. лучше противостоящие различным вредным влияниям, также вытесняют путем преимущественного размножения менее устойчивых особей. В обоих случаях более упорядоченные формы организации с более низким уровнем энтропии вытесняют менее упорядоченные формы организации с более высоким уровнем энтропии». Одним словом, в процессе естественного отбора повышается информационное содержание органического мира, степень его организованности. Приспособленность представляет собой биологическую форму организации. Теорема Фишера говорит о росте организованности живой системы в итоге деятельности естественного отбора.

В соответствии со вторым началом термодинамики самопроизвольно происходят лишь процессы, ведущие к обесцениванию энергий, к потере структурности, к дезорганизации. В органическом мире также наблюдаются процессы дезорганизации и распада.

В результате размножения у подавляющего большинства организмов от пары родителей появляется огромное количество зародышей, исчисляемое у некоторых рыб и моллюсков миллионами. Из этого количества жизней в условиях стационарности сохраняются лишь две. Остальные гибнут, становясь жертвой многочисленных врагов и микроорганизмов. Таким образом, сохранение вида достается ценой гибели подавляющей массы его представителей. Коэффициент выживания составляет доли процента. Это явное выражение энтропии.

Для противодействия энтропии хищник вынужден истреблять травоядных животных. На прирост 1 кг биомассы хищника требуется съесть примерно 10 кг травоядных. Следовательно, хищник как «самоорганизующаяся система» живет за счет дезорганизации травоядных, вызывая эту дезорганизацию в масштабе, оставляющем далеко позади масштаб собственной самоорганизации. Математики и физики, интересующиеся термодинамическими или только информационными аспектами проблемы, на этом, как правило, ставят точку.

Биолога интересуют последствия «дезорганизующей деятельности хищника». Оказывается, хищник — не только «дезорганизатор», но и фактор отбора, т. е. фактор, ответственный за прогресс.

Действительно, эволюция травоядных, явно ведущая к морфофизиологическому прогрессу, происходит в итоге «дезорганизующей» деятельности хищника. Таким образом, дезорганизация живых организмов одновременно оказывается организующим фактором.

Поскольку каждый вид организмов представляет собой лишь отдельное звено в эволюционном процессе, ни один из них не может быть ни абсолютным «организатором», ни абсолютным «дезорганизатором». Все они выступают и как дезорганизаторы, и как агенты отбора, т. е. как факторы совершенствования механизмов жизни.

В процессе эволюции жизни изменяется неорганическая среда, однако это изменение никак нельзя назвать дезорганизацией. Скорее можно говорить о преобразующей и реорганизующей роли жизни по отношению к окружающей неорганической природе.

Поскольку в эволюции жизни решающую роль играет накопление информации, а не энергетическая или вещественная сторона, постольку и жизнь не должна быть дезорганизующим фактором. Она и на самом деле не является таковым, особенно если учесть, что поставщиком энергии служит солнечное излучение —практически неиссякаемый источник.

В органическом мире постоянно обнаруживается организующая роль дезорганизации. Н. К. Кольцов, рассматривая проблему прогресса в эволюции, обращает внимание на распространение регрессивных явлений. Однако «огромное значение регрессивных процессов в эволюции животного царства не должно удивлять нас, — пишет он, — так как это явление вытекает из применения второго закона термодинамики, т. е. общей направленности исторического процесса к переходу из сложного в простое». Несмотря на тенденцию к регрессу и упрощению, сложность и дифференциация организмов в филогенезе в результате отбора непрерывно возрастает. «Это есть следствие статистических закономерностей, накопления с течением времени редчайших, маловероятных комбинаций, сочетающих сложную дифференцировку генотипа с его стойкостью и с достаточной приспособленностью фенотипа к внешним условиям».

Регресс и дегенерация как явления макроэволюции, свойственные отдельным видам, действительно не могут трактоваться иначе, как выражение «общей направленности исторического процесса к переходу из сложного в простое». Однако при рассмотрении в плане эволюции биосферы они приобретают иное значение. Увеличивая гетерогенность живого, его неравномерность, регресс и дегенерация выступают как факторы усложнения всей живой макросистемы. Увеличивая разнообразие биотической среды, они создают предпосылки к морфофизиологическому прогрессу других видов.

Многие часто возникающие мутантные изменения отдельных генов резко снижают жизнеспособность организма. Такие мутации нередко представляют собой явные нарушения генной структуры, они могут рассматриваться как деструктивные, снижающие приспособленность организма к среде. Как впервые показал Фишер, естественный отбор стремится уменьшить деструктивный эффект подобных мутаций путем повышения их рецессивности, т. е. ослабления проявления в гетерозиготе. Это достигается путем образования различных компенсационных механизмов, повышающих устойчивость нормы. Согласно И. И. Шмальгаузену повышение устойчивости нормы связано с формированием коррелятивных связей в развитии органов, с увеличением стабильности процесса развития. И в этом случае деструкция генов — явное выражение тенденции к распаду, упрощению — ведет к формированию особенностей, которые представляются, несомненно, прогрессивными.

Строение многоклеточных организмов, а также, по-видимому, смерть индивидов и вымирание отдельных видов многими исследователями также рассматриваются как выражение роста энтропии.

Таким образом, и в органическом мире в отдельных процессах и явлениях наблюдается явная тенденция к упрощению, дегенерации, распаду. Однако эти явления нередко выступают как средство повышения организованности. В общем потоке жизни они таковыми являются, по-видимому, всегда. Вспомним, что говорил о природе Гёте: «Жизнь — ее лучшее изобретение; смерть для нее средство для большей жизни».

В процессе эволюции у организмов возникали многочисленные приспособления против деструктивного влияния внешних воздействий. В общей форме эти приспособления можно охарактеризовать как способность к саморегуляции.

По И. И. Павлову, организм — в высшей степени саморегулирующаяся система, сама себя поддерживающая, восстанавливающая, направляющая и даже совершенствующая. И. И. Шмальгаузен считает, что организм можно рассматривать как сложную систему, способную к авторегуляции.

Способность к саморегуляции функций особенно отчетливо проявляется у высших организмов. П. К. Анохин в 1935 г., экспериментируя с собаками, соединял нервы, идущие от органов дыхания, с осязательным центром мозга, а осязательные нервы — с центром дыхания. Такие животные в ответ на раздражение ноги кашляли; при дыхании у них в такт с грудной клеткой двигалась лапа. Через некоторое время, однако, нервные центры «переучивались» и начинали выполнять функции, требуемые для нормальной жизни.

Человек при помощи особых очков может увидеть окружающий мир перевернутым. Первые мгновения испытуемый совершенно теряется, однако через четыре дня все нормализуется и он уже не терпит никаких неудобств. Если снять очки, мир снова становится перевернутым. Но оказывается, что одного зрения для подобного «переучивания» мозговых центров недостаточно. Испытуемый должен ходить, двигать руками. Если он ездит в кресле на колесиках, «переучивания не происходит».

Разнообразие форм поведения, а следовательно, и способность к саморегуляции зависят от богатства внутренних связей: «... чем меньше связей в системе, тем меньше у нее возможных форм поведения». «Самым существенным фактором в организации целостной системы, к какой бы категории эта система не относилась (машины, организмы, общество), — пишет П. К. Анохин, — является циркуляция в ней информации. Только благодаря непрерывному обмену информацией между отдельными частями системы может осуществляться их организованное взаимодействие, заканчивающееся полезным эффектом».

Способность к саморегуляции обеспечивает адаптивный ответ и на такие внешние воздействия, которые, по-видимому, никогда не встречались в жизни не только особи, но и вида. Диким медведям никогда, конечно, не приходилось кататься на велосипеде. Однако их можно этому научить. Дыхательный центр мозга не участвовал непосредственно в возбуждении дыхательной активности лапы, однако, будучи связан с нервами, идущими от лапы, он быстро «переучивается» и начинает регулировать функции движения. Крыса, лишенная всех конечностей, в природе вряд ли могла бы выжить, но в опытах Э. А. Асратяна она не только выжила, но научилась двигаться, катаясь и переворачиваясь.

Как показывают классические опыты И. П. Павлова с собаками, лишенными органов чувств, исследования П. К. Анохина, работы Э. А. Асратяна, Э. Ш. Айрапетьянца, саморегуляция осуществляется лишь в тех случаях, когда в организм поступает информация из внешней среды. По-видимому, саморегуляция — в своей основе приспособительная реакция — невозможна без поступления внешней информации. Так как способность к саморегуляции — свойство, несомненно, противодействующее возрастанию энтропии, поступление и переработка внешней информации — способ борьбы с ростом энтропии.

Машина — произведение человеческого ума и рук — во время работы «питается» чистой энергией. Постепенно она изнашивается. Чтобы вернуть машине прежнюю работоспособность, требуется заменить износившиеся части на новые, иначе говоря, дать ей новую упорядоченность взамен утраченной. Организм в отличие от машины поглощает информацию, усваивая вещество и энергию. Поглощение информации — важное условие жизнедеятельности. С потерей способности поглощать информацию теряется способность к саморегуляции со всеми вытекающими из этого последствиями.

Можно сделать и обратный вывод: если способность к поглощению информации представляет собой средство повышения саморегуляции, организмы, поглощающие большую информацию, должны обладать определенными преимуществами. Значит, естественный отбор будет способствовать накоплению информации, т. е. усложнению организации, что фактически и имеет место.